2020年军队文职招聘——临床生物化学重点打卡：糖酵解的两个阶段

一、准备阶段

(1)葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)

“葡萄糖氧化”是放能反应，但“葡萄糖”是较稳定的化合物，要使之放能就必须给予“活化能”来推动此反应，即必须先使“葡萄糖”从“稳定状态”变为“活跃状态”，活化1个葡萄糖需要消耗1个ATP——由ATP放出1个高能磷酸键，约放出30.5KJ 自由能，大部分变为热量而散失，小部分使磷酸与葡萄糖结合生成“葡萄糖-6-磷酸”。催化酶为“己糖激酶”,此反应必须有Mg2+的存在。

(2)“葡萄糖-6-磷酸”重排生成“果糖-6-磷酸”。催化酶为“葡萄糖磷酸 异构酶”。

(3)“果糖-6-磷酸”经酶催化生成“果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。

同(1)步骤一样，此步反应再消耗1分子ATP。此步同样是"ATP的γ-磷酸基团"经酶的作用转移到底物上生成目标产物。

(4)“果糖-1,6-二磷酸”断裂成“3-磷酸 甘油醛”(glyceraldehyde 3-phosphate)和“ 磷酸二羟丙酮”，催化酶为“ 醛缩酶”。

(5)“磷酸二羟丙酮”很快被酶催化为“3-磷酸甘油醛”。催化酶为“丙糖磷酸异构酶”。

以上为第一阶段，1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL(phosphoglyceraldehyde)，消耗2个ATP用于葡萄糖的活化。

另一种不是由葡萄糖为初始底物进入EMP的方式——以“葡萄糖-1-磷酸”形式进入EMP，则仅消耗1个ATP。

无论是以上哪种进入方式，在这一阶段都没有发生 氧化还原反应。

二、放能阶段

(6)“3-磷酸甘油醛”氧化生成“1,3-二磷酸甘油酸”(1,3-bisphosphoglycerate)，释放出2个e-和1个H+,传递给 电子受体NAD+,生成NADH,并且将 能量转移到高能磷酸键中。催化酶为“3-磷酸甘油醛脱氢酶”。

(7)不稳定的“1,3-二磷酸甘油酸”失去高能磷酸键，生成“3-磷酸甘油酸”(3-phosphoglycerate)，能量转移到ATP中，1个“1,3-二磷酸甘油酸”生成1个“ATP”。催化酶为“ 磷酸甘油酸激酶”。

【此步骤中发生第一次 底物水平磷酸化】

(8)“3-磷酸甘油酸”重排生成“2-磷酸甘油酸”(2-phosphoglycerate)。催化酶为“磷酸甘油酸变位酶”。

(9)“2-磷酸甘油酸”脱水生成“磷酸烯醇式丙酮酸”——PEP(phosphoenolpyruvate)。催化酶为“烯醇化酶”。

(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为“丙酮酸激酶”。

【此步骤中发生第二次底物水平磷酸化】

以上为糖酵解第二个阶段。1分子的PGAL在酶的作用下生成1分子的丙酮酸。在此过程中，发生一次 氧化反应生成一个分子的NADH，发生两次底物水平的 磷酸化，生成2分子的ATP。这样，一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP、2个NADH和2个 H+，产物为2个丙酮酸。

在糖酵解的第一阶段，1个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP。因此在糖酵解过程中1个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时，净得2分子ATP和2分子NADH和H+，NADH和H+通过不同的穿梭途径进入到线粒体参与呼吸链，产生不同数量的ATP(α-磷酸甘油穿梭将H交给FAD，后产生1.5个ATP;苹果酸-天冬氨酸穿梭将H+交给NADH+H+，后者产生2.5个ATP)。